飛行是動(dòng)物界具有創(chuàng)新性的運(yùn)動(dòng)方式，為飛行動(dòng)物提供了較多生存優(yōu)勢(shì)，擴(kuò)展了飛行動(dòng)物的生存空間和生態(tài)位。迄今為止，僅有昆蟲(chóng)、翼龍、鳥(niǎo)類(lèi)和蝙蝠演化出主動(dòng)飛行能力。其中，昆蟲(chóng)是最早掌握飛行能力的動(dòng)物，并演化出多樣性極高的飛行策略和相應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)。而重建滅絕昆蟲(chóng)的飛行能力較為困難，因此昆蟲(chóng)飛行能力的演化歷史尚不清楚。
古蟬總科（半翅目）是中生代的代表性樹(shù)棲昆蟲(chóng)，翅展最長(zhǎng)可達(dá)15厘米，生存時(shí)限從二疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)晚期。古蟬和現(xiàn)生蟬類(lèi)的親緣關(guān)系較近，具有相似的形態(tài)特征和飛行機(jī)制。它們?cè)谥猩浅７笔⒉⒈４媪舜罅康幕涗洠蚨翘骄坷ハx(chóng)飛行能力演化的理想類(lèi)群。2010年，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所博士王博和研究員張海春在檢視德國(guó)晚侏羅世索倫霍芬古蟬時(shí)發(fā)現(xiàn)，在侏羅紀(jì)最晚期，古蟬類(lèi)群存在一個(gè)明顯的演替事件。晚期古蟬類(lèi)群可能進(jìn)化出更強(qiáng)的飛行能力，且其潛在演化驅(qū)動(dòng)因素為新興空中捕食者的捕食壓力。研究人員據(jù)此提出了“飛行競(jìng)賽”假說(shuō)。這一假說(shuō)雖被廣泛引用但缺少?lài)?yán)格的定量驗(yàn)證。
近日，南京古生物所博士許春鵬與研究員王博、張海春，聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所博士余逸倫、臨沂大學(xué)地質(zhì)與古生物研究所教授陳軍、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物系教授Muijres Florian等，以古蟬為研究對(duì)象開(kāi)展了綜合研究工作。
該團(tuán)隊(duì)建立了古蟬的綜合形態(tài)特征數(shù)據(jù)庫(kù)，構(gòu)建了古蟬類(lèi)的首個(gè)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并綜合貝葉斯支端定年分析、譜系形態(tài)空間分析、形態(tài)歧義度分析和幾何形態(tài)度量分析等方法，重建了古蟬的宏演化歷史。進(jìn)而，該研究構(gòu)建了古蟬的空氣動(dòng)力學(xué)模型，定量評(píng)估了古蟬的飛行性能，闡明了這一昆蟲(chóng)類(lèi)群的飛行能力演化史。該研究揭示了鳥(niǎo)類(lèi)早期輻射事件對(duì)昆蟲(chóng)演化的影響，為中生代的“飛行競(jìng)賽”假說(shuō)提供了證據(jù)，并為剖析捕食者與被捕食者間的協(xié)同演化提供了例證。同時(shí)，該成果為定量計(jì)算滅絕昆蟲(chóng)的飛行能力提供了新思路和新方法。
系統(tǒng)發(fā)育分析揭示了古蟬的類(lèi)群演替事件。研究檢視了全球范圍內(nèi)所有代表性的古蟬化石，綜合利用最大簡(jiǎn)約法和貝葉斯法重建了古蟬總科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并識(shí)別出并系的早期古蟬和單系的晚期古蟬兩個(gè)類(lèi)群。研究發(fā)現(xiàn)，早期古蟬具有近似橢圓形的前翅、相對(duì)較大的后翅及較小的中胸；晚期古蟬則具有近似三角形的前翅、相對(duì)較小的后翅及較大的中胸。進(jìn)一步，研究揭示了侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)之交的古蟬類(lèi)群演替事件，即原本占據(jù)主導(dǎo)地位的早期古蟬開(kāi)始衰落而晚期古蟬開(kāi)始崛起。
研究綜合形態(tài)空間分析揭示了古蟬的表型宏演化史。在重新校驗(yàn)全球古蟬化石的基礎(chǔ)上，研究提取了綜合的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，如前翅翅脈結(jié)構(gòu)的離散型數(shù)據(jù)和前翅翅形的連續(xù)型數(shù)據(jù)，建立了古蟬化石的形態(tài)特征數(shù)據(jù)庫(kù)，并基于翅脈結(jié)構(gòu)開(kāi)展了主坐標(biāo)軸分析和非度量多維尺度分析。結(jié)果表明，古蟬在早期到晚期的演替過(guò)程中發(fā)生了明顯的形態(tài)空間遷移，并伴隨形態(tài)歧義度顯著下降。翅形主成分分析表明，演替過(guò)程中伴隨著明顯的翅形演化，即由早期古蟬的近似橢圓形向晚期古蟬的近似三角形演變。研究綜合各類(lèi)形態(tài)空間分析發(fā)現(xiàn)，古蟬在這次類(lèi)群演替事件中發(fā)生了明顯的表型演化。
研究構(gòu)建了空氣動(dòng)力學(xué)模型并重建了古蟬的飛行能力演化史。研究構(gòu)建了古蟬的空氣動(dòng)力學(xué)模型以計(jì)算古蟬飛行能力的演化。科研人員對(duì)古蟬開(kāi)展了全面的形態(tài)度量工作，包括前翅翅長(zhǎng)、前翅弦長(zhǎng)、前翅面積、胸部長(zhǎng)度和寬度等形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)?；谏鲜鰷y(cè)量數(shù)據(jù)，研究計(jì)算了翅載荷、翅展弦比和飛行肌肉占比3項(xiàng)參數(shù)，并定量評(píng)估了該類(lèi)群的飛行能力。結(jié)果表明，相比早期古蟬，晚期古蟬的翅載荷提高了92%，飛行速度提升了39%，飛行肌肉占比提高了19%，表明其飛行靈活度和飛行速度均有提高；晚期古蟬前翅展弦比提高了15%，證明晚期古蟬具有更快的飛行速度和更高的飛行效率?？諝鈩?dòng)力學(xué)研究顯示，在這一演替事件中，古蟬發(fā)生了顯著的形態(tài)學(xué)演化，促使其飛行能力得以提升，如更快的飛行速度、更高的靈活度及更高的飛行效率。
這一研究為中生代的“飛行競(jìng)賽”假說(shuō)提供了證據(jù)。在晚侏羅世到早白堊世之間，早期鳥(niǎo)類(lèi)經(jīng)歷了顯著的輻射事件，并迅速占據(jù)了森林中的生態(tài)位。早期的鳥(niǎo)類(lèi)多為食蟲(chóng)性，而體型碩大的古蟬是它們理想的食物來(lái)源。研究發(fā)現(xiàn)，侏羅紀(jì)-白堊紀(jì)之交的古蟬類(lèi)群演替事件在時(shí)間上與早期鳥(niǎo)類(lèi)的大輻射吻合。因此，早期鳥(niǎo)類(lèi)的繁盛可能對(duì)古蟬的演化產(chǎn)生了定向選擇壓力，促進(jìn)了古蟬的類(lèi)群演替，導(dǎo)致早期古蟬的衰落以及飛行能力更強(qiáng)的晚期古蟬的崛起。這一結(jié)果為鳥(niǎo)類(lèi)引起的中生代“飛行競(jìng)賽”假說(shuō)提供了證據(jù)。
鳥(niǎo)類(lèi)這一新興飛行動(dòng)物的起源和輻射或?qū)σ延械娘w行生物如昆蟲(chóng)和翼龍產(chǎn)生了重要影響，引發(fā)了一場(chǎng)中生代的“飛行競(jìng)賽”。在早期鳥(niǎo)類(lèi)的輻射過(guò)程中，翼龍發(fā)生了明顯的演化事件，即由體型較小、食蟲(chóng)為主的基干類(lèi)群，逐漸演替為體型較大、食性多樣化的翼手龍類(lèi)。作為潛在的競(jìng)爭(zhēng)者，鳥(niǎo)類(lèi)的繁盛可能促進(jìn)了翼龍的類(lèi)群演替。同時(shí)，作為捕食者，早期鳥(niǎo)類(lèi)的輻射事件給昆蟲(chóng)帶來(lái)了新的捕食壓力，如蜻蜓目的演替事件。
該研究發(fā)現(xiàn)，中生代的“飛行競(jìng)賽”影響了翼龍和昆蟲(chóng)的演化，從而重塑了中生代晚期的空中生態(tài)系統(tǒng)。
10月26日，相關(guān)研究成果在線(xiàn)發(fā)表在《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、山東省自然科學(xué)基金和德國(guó)洪堡學(xué)者基金的支持。該工作由南京古生物所、古脊椎所、臨沂大學(xué)、德國(guó)耶拿大學(xué)、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)、美國(guó)自然歷史博物館、英國(guó)自然歷史博物館共同完成。
古蟬總科前翅翅形的形態(tài)空間分析（A-B）和飛行能力計(jì)算（C-D）
中生代鳥(niǎo)類(lèi)與古蟬之間“飛行競(jìng)賽”的生態(tài)復(fù)原圖
